Pythium sp.
Organisme du sol (tellurique). Longtemps considéré comme un champignon au sens strict, Pythium est aujourd'hui classé parmi les Oomycète, aussi nommés protistes fongiformes, sous les règne des Chromista. Il se distingue des champignons vrais par l'absence de chitine et la présence de cellulose dans ses parois cellulaires. Ce genre comprends près de 180 espèces, certaines saprophytes et d'autres sont phytopathogènes. Les principaux symptômes causés par les espèces phytopathogènes sont des pourritures de racines, du collet, des semences (fontes de semis) et des fruits en contact avec le sol.
Pythium se développe en conditions d’humidité élevée (l’eau libre est essentielle). Les cultures hydroponiques sont particulièrement propices à la dissémination rapide de Pythium sp.. La plupart des espèces préfèrent des températures fraîches (15–20 °C), bien que certaines, comme P. aphanidermatum, soient thermophiles.
Les conditions environnementales, l'âge de la croissance fongique et la plante hôte génère une grande variation dans la morphologie des différentes structures. Bien que la meilleure façon d'identifier une espèce est dorénavant l'utilisation des techniques de biologie moléculaire, les principales caractéristiques morphologiques à observer pour distinguer les différentes espèces sont :
- La forme et la grosseur des sporanges et des oogones.
- L'étendue des oospores à l'intérieur de l'oogone.
- La position et le nombre d'anthéridies par oogone.
Mycélium / Hyphe : Absence de septation (coenocytique), sauf sur les hyphes âgés et à la limite de certains organes. Hyalin, ramifié et au pourtour légèrement irrégulier. Diamètre : 5-10 μm.
Contrairement à la majorité des champignons vrais, qui produisent leur mycélium à la surface du milieu de culture (mycélium aérien), Pythium produit son mycélium aussi à l'intérieur de la gélose.
Oogones : Structures de reproduction femelles. De forme globuleux, sphériques ou limoniforme. Paroi mince, lisses ou ornementées/échinulées/papillées. Terminales ou intercalaires.
Anthéridies : Structures reproductrices mâles, unicellulaires, de forme claviforme, sacculée ou lobée.
Chaque oogone peut être associé à une ou plusieurs anthéridies.
- Terminales : issues de l’extrémité d’un hyphe, elles sont monoclines (provenant du même hyphe que l’oogone) ou diclines (provenant d’un hyphe différent). Elles sont alors stipitées (portées par un pied).
-
Intercalaires : formées au milieu d’un hyphe, associées à une oogone provenant d’un autre hyphe, elles sont sessiles (sans pied).
-
Hypogynes : situées entre l’hyphe et l’oogone associée.
Oospores : Spores sexuées formées à l'intérieur de l'oogone. Globulaire, à paroi épaisse ou mince. Les oospores sont dites plérotiques si elle remplit entièrement l'intérieur de l'oogone ou aplérotiques si ce n'est pas le cas. Dans de rares cas, plusieurs oospores peuvent être produites à l'intérieur d'une oogone. Notez que l'oogone et l'oospore peuvent être difficilement distinguables.
Sporanges : Structures asexuées généralement formées directement sur le mycélium (sporangiophore rarement observé). Non caducs. Terminaux (localisés à l'extrémité de l'hyphe) ou intercalaires (localisés au milieu d'un hyphe). Rarement observé sur les milieux de culture gélosé solide. Diamètre : 15-26 μm.
Les espèces phytopathogènes de Pythium sont regroupées selon la morphologie de leurs sporanges (groupe G, P, T, F et HS), lesquels se présentent sous trois formes principales :
- Globuleux : d'une forme plutôt simple, arrondie, ellipsoïde, ovoïde ou limoniforme. Proliférants ou non proliférants. Les sporanges sont qualifiés de proliférants lorsqu'un second sporange se forme à l'intérieur du premier.
- Filamenteux renflés (gonflés) ou toruloïdes : succession de renflements/gonflements irréguliers et d'étranglements/constrictions.
- Filamenteux non renflés (non gonflés) : ramifiés ou non ramifiés. Ce type peut être difficile à distinguer du simple mycélium.
Zoospores : Spores asexuées formées à l'intérieur d'une vésicule produite à l'extérieur du sporange. Mobiles et pourvues de deux flagelles (un lisse et l'autre avec deux rangées de poils). Réniformes ou pyriformes. Après l'enkystement sur l'hôte, les zoospores perdent leurs flagelles, épaississent leur paroi et prennent une forme sphérique.
Outre les structures habituelles (oogones, anthéridies, oospores, sporanges et zoospores), on peut observer les structures suivantes sur les milieux de culture :
Appressoria : observés en périphérie du milieu, pouvant ressembler à des sporanges filamenteux renflés.
Gonflements d’hyphes (hyphal swellings) : terminales ou intercalaires, ressemblent à des oogones ou sporanges globuleux. Selon les références, ne seraient jamais séparés du mycélium par une septation.
Chlamydospores : également terminales ou intercalaires, elles ressemblent à des oogones, mais avec une paroi plus épaisse. Septées, contrairement aux gonflements d’hyphes, les chlamydospores seraient séparées par une septation.
Phytophthora produit aussi un mycélium coenocytique et qui pousse à l'intérieur de la gélose sur le milieu de culture CV8. Par contre, les hyphes de Phytophthora sont plus bossus et moins rectilignes que ceux de Pythium. Sur milieu de culture, Phytophthora pousse autour des pièces végétales infectées tandis que Pythium a tendance à s'en éloigner. Bien que certaines espèces de Pythium aient des sporanges papillés, elles n'ont pas l'épaississement apical caractéristique des sporanges papillés de Phytophthora.
Phytopythium est morphologiquement intermédiaire entre les genres Phytophthora et Pythium. Il est unique par ses sporanges papillés à prolifération interne (proliférants) et ses anthéridies cylindriques ou lobées. Ce genre inclut toutes les espèces de Pythium appartement anciennement au clade K.
La reproduction de Pythium connaît une phase sexuée et une phase asexuée. Le stade sexué assure la survie et la conservation de l'organisme dans le temps, tandis que le stade asexué est surtout essentiel à sa dissémination.
Le stade sexué se déclenche principalement lorsque les conditions sont défavorables. Il mène à la production d'oospores, des structures à paroi épaisse résistantes aux conditions adverses. L'oospore résulte de la fécondation d'une oogone par une ou plusieurs anthéridies. Lorsque l'anthéridie entre en contact avec l'oogone, elle forme un tube qui pénètre à l'intérieur de celle-ci, permettant ainsi la fécondation et la formation de l'oospore. Pythium passe l’hiver sous la forme d’oospores dans le sol et les débris végétaux. Elles sont considérées comme des structures de repos. Elles peuvent survivre durant plusieurs années dans le sol (environ 3 ans). Au retour des conditions favorables - températures adéquates, sol saturé d'eau et présence d'exsudats sécrétés par les racines ou la semence d'une plante hôte avoisinante - les oospores se réveillent. Elles peuvent alors germer en produisant un tube germinatif (germination directe), ou amorcer la reproduction asexuée par la formation d'un sporange qui contiendra des zoospores.
La majorité des espèces de Pythium sont homothalliques, c’est-à-dire capables de se reproduire sexuellement au sein d’une seule et même souche. Cependant, certaines espèces sont hétérothalliques et nécessitent deux souches distinctes et sexuellement compatibles pour se reproduire sexuellement.
Durant la phase de reproduction asexuée, le sporange mature peut produire un tube germinatif pour coloniser les tissus de son hôte (germination directe) ou produire un tube de décharge ("Discharge tube") aboutissant à la formation d'une vésicule à paroi mince (germination indirecte). Le cytoplasme migre dans la vésicule, puis se différencie en zoospores. Lorsque l'humidité est suffisante, la vésicule se rupture et libère les spores asexuées. À l'aide de leurs deux flagelles, les zoospores nagent dans l'eau du sol vers les semences ou les racines d'une plante hôte, attirées par chimiotaxie. Les zoospores ne vivent que quelques minutes à quelques heures. Lorsqu'elles atteignent leur cible, elles s'enkystent: elles perdent leurs flagelles, développent une paroi cellulaire épaisse, puis produisent un tube germinatif qui pénètre les tissus de son hôte.
2025
Agrios G.N. (1988). Plant Pathology. 3e éd. Academic Press, Inc., San Diego, California. 803 p.
Van der Plaats-Niterink A.J. (1981). Monograph of the genus Pythium. Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS). Baarn, Netherlands. Studies in Mycology 21: 1–242.
What is Pythium? - Department of Plant Pathology and Environmental Microbiology
The taxonomy and biology of Phytophthora and Pythium - Journal of Bacteriology & Mycology: Open Access - Volume 6, Issue 1
Pythium - Fiche technique - Cultures ornementales en serre (RAP)
Phylogeny of the genus Pythium and description of new genera - Mycoscience (2010) 51:337-365
